3 概述
类病毒是能侵染某些高等植物的非细胞形态病原体。作用类似病毒,但没有蛋白质外壳,是一类较小的核糖核酸(RNA)分子。1971年首先在患马铃薯纺锤块茎病的病薯中发现。这种病原体对RNA酶极为敏感而不被蛋白酶或脱氧核糖核酸(DNA)酶破坏,分子量约为120千道尔顿。对它研究较多的第纳(Theoder Diener)把这类感染因子叫做类病毒,以和病毒区别。在电子显微镜下把变性的马铃薯纺锤块茎病类病毒(PSTV)和双链DNA相比较,推测它是单链环形RNA分子。后来经过序列测定证实,PSTV是自身碱基序列高度互补的环状RNA,含359个核苷酸,其最可能的二级结构是由许多短双链区和短不配对区交替排列形成的,可构成天然类病毒在电子显微镜下所显示的棒状结构。20世纪70年代还发现一些造成巨大经济损失的植物病害是类病毒引起的,如椰子死亡病类病毒曾杀死菲律宾岛上约3000万株椰子树。目前已发现近20种类病毒,其中有10几种已测定了一级结构。它们都是高度自身互补的单链闭环RNA。此外,
绝大多数类病毒有共同的结构特征,它们的棒状结构中心有一个高度保守的区域。包括PSTV在内的几种类病毒没有翻译起始密码子和mRNA的其他调控序列,现认为,类病毒不能编码蛋白质。对类病毒的复制、致病机制和起源还不清楚。
6 类病毒成员
科 | 属 | 种 | 型 |
马铃薯纺锤形块茎类病毒科(Pospiviroidae) | 马铃薯纺锤形块茎类病毒属 (Pospiviroid) | 菊矮化类病毒(Chrysanthemum stunt viroid) | 菊矮化类病毒-矮牵牛(Chrysanthemum stunt viroid-Petunia) |
柑橘裂皮类病毒(Citrus exocortis viroid) | 柑橘裂皮类病毒-蚕豆(Citrus exocortis viroid-Broad bean) | ||
柑橘裂皮类病毒-胡萝卜(Citrus exocortis viroid-Carrot) | |||
柑橘裂皮类病毒-茄子(Citrus exocortis viroid-Eggplant) | |||
柑橘裂皮类病毒-葡萄(Citrus exocortis viroid-Grapevine) | |||
柑橘裂皮类病毒-番茄(Citrus exocortis viroid-Tomato) | |||
柑橘裂皮类病毒-芜菁(Citrus exocortis viroid-Turnip) | |||
金鱼花潜隐类病毒(Columnea latent viroid) | 金鱼花潜隐类病毒-鸳鸯叶草(Columnea latent viroid-Brunfelsia undulata) | ||
金鱼花潜隐类病毒-Nemathantus(Columnea latent viroid-Nemathantus) | |||
血苋类病毒 1号(Iresine viroid 1) | |||
墨西哥心叶茄类病毒(Mexican pepita viroid) | |||
马铃薯纺锤形块茎类病毒(Potato spindle tuber viroid) | 马铃薯纺锤形块茎类病毒-鳄梨(Potato spindle tuber viroid-avacado) | ||
马铃薯纺锤形块茎类病毒-凤果(Potato spindle tuber viroid-pepino) | |||
马铃薯纺锤形块茎类病毒-茄属(Potato spindle tuber viroid-solanum spp) | |||
番茄顶缩类病毒(Tomato apical stunt viroid) | 番茄顶缩类病毒-内辣茄(Tomato apical stunt viroid-Solanum pseudocapsicum) | ||
番茄萎黄矮化类病毒(Tomato chlorotic dwarf viroid) | |||
番茄整株结节类病毒(Tomato planta macho viriod) | |||
啤酒花矮化类病毒属(Hostuviroid) | 啤酒花矮化类病毒(Hop stunt viroid | 啤酒花矮化类病毒-杏树(Hop stunt viroid-almond) | |
啤酒花矮化类病毒-杏(Hop stunt viroid-apricot) | |||
啤酒花矮化类病毒-柑桔(Hop stunt viroid-citrus) | |||
啤酒花矮化类病毒-黄瓜(Hop stunt viroid-cucumber) | |||
啤酒花矮化类病毒-葡萄(Hop stunt viroid-grapevine) | |||
啤酒花矮化类病毒-桃子(Hop stunt viroid-peach) | |||
啤酒花矮化类病毒-梨(Hop stunt viroid-pear) | |||
啤酒花矮化类病毒-李(Hop stunt viroid-plum) | |||
椰子死亡类病毒属 (Cocadviroid) | 柑橘类病毒IV 号(Citrus viroid IV) | ||
椰子死亡类病毒(Coconut cadang-cadang viroid) | |||
椰子败生类病毒(Coconut tinangaja viroid) | |||
啤酒花潜隐类病毒(Hop latent viroid) | |||
苹果锈果类病毒属 (Apscaviroid) | 苹果凹果类病毒(Apple dimple fruit viroid) | ||
苹果锈果类病毒(Apple scar skin viroid) | 苹果锈果类病毒-斑点(Apple scar skin viroid-dapple) | ||
苹果锈果类病毒-日本梨(Apple scar skin viroid-Japanese pear) | |||
苹果锈果类病毒-梨锈皮(Apple scar skin viroid-pear rusty skin) | |||
澳洲葡萄类病毒(Australian grapevine viroid) | |||
柑橘曲叶类病毒(Citrus bent leaf viroid) | |||
柑橘类病毒III号(Citrus viroid III) | |||
葡萄黄点类病毒1号(Grapevine yellow speckle viroid 1) | |||
葡萄黄点类病毒2号(Grapevine yellow speckle viroid 2) | |||
梨疱状溃疡类病毒(Pear blister canker viroid) | |||
苹果果实皱纹类病毒(Apple fruit crinkle viroid) | |||
柑桔类病毒原始来源(Citrus viroid original source) | |||
柑桔类病毒V(Citrus viroid V) | |||
柑桔类病毒VI(Citrus viroid VI) | |||
锦紫苏类病毒属(Coleviroid) | 锦紫苏类病毒1号(Coleus blumei viroid 1) | ||
锦紫苏类病毒2号(Coleus blumei viroid 2) | |||
锦紫苏类病毒3号(Coleus blumei viroid 3) | |||
鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae) | 鳄梨日斑类病毒属(Avsunviroid) | 鳄梨日斑类病毒(Avocado sunblotch viroid) | |
桃潜隐花叶类病毒属(Pelamoviroid) | 菊花褪绿班驳类病毒(Chrysanthemum chlorotic mottle viroid) | ||
桃潜隐花叶类病毒(Peach latent mosaic viroid) | 桃潜隐花叶类病毒-苹果(Peach latent mosaic viroid-apple) | ||
桃潜隐花叶类病毒-杏(Peach latent mosaic viroid-apricot) | |||
桃潜隐花叶类病毒-樱桃(Peach latent mosaic viroid-cherry) | |||
桃潜隐花叶类病毒-梨(Peach latent mosaic viroid-pear) | |||
桃潜隐花叶类病毒-李(Peach latent mosaic viroid-plum) | |||
- | - | 乌饭树花叶类病毒(Blueberry mosaic viroid-like RNA) | |
- | - | 牛旁矮化类病毒(Burdock stunt viroid) | |
- | - | 茄潜隐类病毒(Eggplant latent viroid) | |
- | - | 心叶烟矮化类病毒(Nicotiana glutinosa stunt viroid) | |
- | - | 木豆花叶斑驳类病毒(Pigeon pea mosaic mottle viroid) | |
- | - | 番茄束顶类病毒(Tomato bunchy top viroid) | |
- | 茄潜隐类病毒属(Elaviroid) | 茄潜隐类病毒(Eggplant latent viroid) |
7 类病毒基本特性
类病毒是一类无衣壳蛋白、分子质量较低、能在寄主植物中自我复制的环状单链RNA分子。分子量为8×104~12.5×104,由246~399个核苷酸组成,G+C含量为53%~60%,不编码蛋白质,无抗原性。类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理化因素,比如对蛋白酶,胰蛋白酶,尿素等都不敏感(“真病毒”均敏感),在90℃下仍能存活(“真病毒”在50~60℃下失活)。
类病毒现在仅在高等植物中发现,大多数类病毒可分为5个功能区,既左手末端区(TL),致病区(P),中央保守区(C),可变区(V)和右手末端区(TR)。TR和TL区的保守序列有利于复制酶的结合,与类病毒的复制起始有关。P区与类病毒对寄主植物的致病症状有关。C区含95nt的中央保守序列,并有一个9nt的反向重复序列,能形成基环结构,它可能是类病毒复制中间体,可能是类病毒复制的一个重要控制区区域。V区的变异程度最大,即使是很接近的类病毒,同源性也小于50%,该区也与变异性有关。类病毒的复制与病毒有很大的不同,其RNA本身无mRNA活性,不编码任何蛋白,因此其复制完全依赖于寄主的转录酶系统。所有类病毒的复制都是从RNA到RNA的直接转录,不涉及DNA,复制的最终产物是环状类病毒(+)RNA分子。类病毒有时也以线状小分子存在,这可能是尚未环化,或者是已环化的分子经核酶切割产生。复制按对称和不对称两种滚环模式进行。对称滚环有鳄梨日斑类病毒等,复制时先以(+)链为模板转录生成多个单位长度的(-)链复制中间体,被切割成单位长度的线状(-)链分子,自我环化后以环化的(-)链为模板转录出多个单位长度的(+)链复制中间体,再进一步切割和连接,形成具有感染性的单体环化的类病毒分子。不对称滚环模式有马铃薯纺锤形块茎类病毒等,复制时以(+)链为模板转录生成多个单位长度的(-)链复制中间体,不经剪切,直接作为模板转录成(+)链复制中间体,再经过切割和连接,形成单体环化的类病毒分子。